植物志
概述
海榄雌（Avicennia marina）是热带和亚热带海岸红树林乔木，天然种群从淡水影响河口延伸至高盐潮间带。澳大利亚、孟加拉和阿曼的现场资料提供彼此独立的生境记录；培养研究涵盖NaCl、土壤PSU、天然海水、商业海盐与纯NaCl繁殖体，指标和生育阶段不可互换。 [S01, S03, S04, S05]
名称与分类
POWO接受Avicennia marina (Forssk.) Vierh.，并列subsp. australasica、subsp. eucalyptifolia、subsp. marina及var. rumphiana。POWO当前将A. alba作为独立接受种；eHALOPH将其作为A. marina异名的注记与现行处理冲突。名称A. rumphiana对应接受变种var. rumphiana。 [S01, S02, S13, S15]
形态与鉴别
本种为海榄雌属红树林乔木，具伸出沉积物的呼吸根，繁殖体在母株上萌发形成胎生繁殖体，叶片可有盐腺。一般红树林习性不能单独确定种下范围；Santini、Abu Hena和Atia研究所用材料均明确标作 A. marina。 [S01, S03, S04, S17]
分布、生境与物候
POWO原生范围为旧大陆热带、亚热带至澳大利亚，延及亚洲、非洲、澳大利亚及太平洋地区。现场记录来自澳大利亚Moreton Bay至Exmouth Gulf、孟加拉Bakkhali河口和阿曼沿海khawr。海水与河流、降雨及地下水混合作用形成地点和季节差异。 [S01, S03, S04, S05]
自然生境中的盐分关联
Santini等在五个天然站位30 cm深根区孔隙水测得15–54 ppt；Giralia Bay旱期为54±0.9 ppt。Abu Hena等记录孟加拉潮间带自然再生近单优林并按月测林床孔隙水，未给绝对值。Ghazanfar在阿曼28个沿海站位记录该种见于盐度较高的khawr；“>20”没有单位。该证据支持地区/场址限定的天然盐环境关联，不是全种上限。 [S03, S04, S05]
耐盐研究
Barhoumi等摘要报告0–1200 mM NaCl、300 mM四个月鲜重最高及1200 mM下存活，但未给足以判断净增长的基线；Naidoo以Beachwood Reserve来源幼株做0.1、0.3和0.5 M NaCl×NH4Cl氮处理3个月，设初始干重基线。茎和根生长总体在0.1 M较高；14 mg N/L氮提升0.1/0.3 M下的茎生长和0.3 M下的根生长，在0.5 M下无显著促进。Patel等在NaCl改良土壤PSU梯度中培养Gujarat繁殖体6个月；出苗随盐度升高而下降，幼苗生长在约7.7–15.4 PSU处理范围较高。 [S06, S07, S08]
Khan等以commercial sea salt设置50%和150%海水强度；50%促进生长，150%抑制生长，对照、50%和150%处理液EC分别为6、26和85 dS/m。Downton以St Kilda繁殖体培养约8–11个月，10–50%天然海水处理总鲜重和干重较高；无盐组早期快而后期矮化受损，100%海水组健康但矮小。Burchett的两组海水试验中，营养充足并经25%海水驯化的Townsville植株在25%海水下总生长和远端根呼吸较高，盐度更高后下降。后二者均用天然海水而非纯NaCl。 [S09, S10, S11]
Atia等全文试验以纯NaCl处理红海来源胎生繁殖体15日；300与600 mM均记录新根形成及第15日根/胚轴端点。范围仅限萌发至早期生根苗，非成年株或完整生活史，也不是种级耐盐极限。 [S17]
已报道的机制与生态适应
Atia等报告NaCl和NaHCO₃均降低繁殖体光合活性，根发生/生长可能受此影响；300与600 mM NaCl下最终萌发比例未显著下降。Khan等测量盐诱导渗透调节物积累。盐种、阶段与端点分别报告，不跨研究外推。 [S09, S17]
研究结论与资料缺口
四项研究采用不同盐源、介质和生活阶段：Naidoo等以NaCl和氮素水培幼苗三个月；Patel等以NaCl改良土壤观察六个月幼苗生长；Downton与Burchett分别报告10–50%和25%天然海水处理下的较高生长。Barhoumi等摘要未报告盐前生物量基线，因而300 mM下鲜重较高不能单独证明净生长；Khan等使用商业海盐，处理液EC在对照、50%和150%海水强度下分别为6、26和85 dS/m。各研究的材料、处理和端点不同，不能合并为单一耐盐阈值。 [S03, S06, S07, S08, S09, S10, S11, S17]
耐盐研究 · 证据记录
10下列记录保留原始材料、单位、处理时长及限制，不合并为单一耐盐阈值。
- 材料
- 澳大利亚Moreton Bay、Noosa River及Exmouth Gulf天然A. marina林分；Giralia测值为降雨前
- 盐分指标
- 天然潮汐水/淡水/海水混合；离子组成未报告，不是纯NaCl
- 处理 / 数值与单位
- Lake Cootharaba 15±0.6；Brisbane River 20±1.2；Lake Cooroibah 36±1.0；Nudgee Creek 34±2.6；Giralia Bay干期 54±0.9；ppt（原表）
- 介质与暴露
- A. marina红树林站位的土壤孔隙水；手持吸取器在30 cm深采集，折射仪测盐度；Table 2各站n=3–4、均值±SE
- 发育阶段
- 天然红树林成林
- 时长
- 现场采样；主要站位2010年3–4月，Giralia Bay于2010年8月干期采样
- 测量端点
- 物种对应的根区孔隙水环境盐度，非生长处理或耐受上限
- 研究结果
- 五个天然站位的孔隙水均值为15–54 ppt；Giralia干期54±0.9 ppt。
- 解释范围与限制
- 五个站位来自同一研究，数值描述场址和季节环境，不能确定单株阈值或最大耐受值，也不是纯NaCl浓度。
- 材料
- Avicennia marina植物；摘要未说明繁殖材料、品系或具体阶段
- 盐分指标
- NaCl（摘要明确）
- 处理 / 数值与单位
- 0、150、300、600、900、1200；mM NaCl
- 介质与暴露
- 控制条件处理；完整基质、灌液和根区监测方法未从摘要核见
- 发育阶段
- 摘要未说明；不能据此宣称全生活史
- 时长
- 作者报告在暴露2与4个月后评估；300 mM结果明确到4个月
- 测量端点
- 原刊摘要所述鲜重/干重响应与最高档存活；未提供足以定位鲜重净增时间基线的分组原表。
- 研究结果
- 摘要报告300mM NaCl、暴露4个月后鲜重最高，并把报告的“增加”归因于供水充分及较大的光合面积；同时称干重随盐度递增而降低。摘要未说明FW变化是相对基线、2至4个月的增量还是处理间终点比较，因此不能单独证明盐处理期间有新的组织净增长；1200mM仅报告存活，不能称为持续生长。
- 解释范围与限制
- 仅取得原刊摘要，完整Methods/Results和原始FW时序/初值未核；摘要的FW“increment”基准不清且可能反映组织含水差异。不能将1200mM存活称为持续生长。
- 材料
- 德班Beachwood Nature Reserve采集的A. marina繁殖体育成植株；处理前另收获5株代表植株，建立初始根、茎干重基线。
- 盐分指标
- NaCl；另有NH4Cl营养水平因子
- 处理 / 数值与单位
- 0.1、0.3、0.5；M NaCl（作者原单位；分别为100、300、500 mM）
- 介质与暴露
- 不曝气营养液培养；每盆10 L，作NaCl与NH4Cl氮水平析因处理，每两周换液、每日补蒸馏水以补偿蒸散。
- 发育阶段
- 由繁殖体育成的幼株；先在河砂/堆肥（4:1）中生长7个月，再于营养液中培养2个月后开始盐处理。
- 时长
- 3个月；设初始和末期收获，生长按干物质变化计算。
- 测量端点
- NaCl×氮处理下的根、茎生长/干物质、水分状态及离子组成。
- 研究结果
- 总体上0.1 M NaCl下生长较高，较高盐度下下降。添加14 mg N/L使0.1和0.3 M时茎生长增加、0.3 M时根生长增加；0.5 M时无显著影响。
- 解释范围与限制
- 这是幼苗水培试验，NaCl与氮供应共同影响结果；不是野外阈值或全生活史响应。
- 材料
- Gujarat来源A. marina繁殖体/幼苗，用于为期6个月的土壤盐度试验。
- 盐分指标
- 以PSU报告的NaCl改良土壤盐度；不是NaCl溶液摩尔浓度。
- 处理 / 数值与单位
- 0.2、2.5、5.1、7.7、10.3、12.6、15.4、17.9、20.5、23.0、25.6和28.2 PSU。
- 介质与暴露
- 温室土壤盐度梯度；作者称NaCl加入土壤并维持各盐度
- 发育阶段
- 幼苗建立/生长
- 时长
- 温室苗期生长6个月。
- 测量端点
- 土壤盐度梯度下的出苗、幼苗生长和生物量。
- 研究结果
- 土壤盐度升高时出苗下降；中等盐度约7.7–15.4 PSU时幼苗生长和生物量较高，较高处理下下降。
- 解释范围与限制
- 作者以PSU报告土壤盐度，不是溶液NaCl摩尔浓度；结果适用于6个月温室幼苗。
- 材料
- 种子繁殖的A. marina；盐处理前在盆中培育20周至幼苗期或约40周至幼树期
- 盐分指标
- commercial sea salt，混合海盐；非纯NaCl
- 处理 / 数值与单位
- 0%、50%、150% SWS（分别为对照、半强度和1.5倍海水盐度）；SWS（海水盐度相对强度）
- 介质与暴露
- 沙质盆栽、网室环境；营养液底灌。每天补淡水校正水位，每7天换液；盐度每2天递增25% SWS，12天达到150%后继续4周再收获
- 发育阶段
- 幼苗与幼树
- 时长
- 盐处理渐增12天，最高处理达到后4周收获
- 测量端点
- 株高、叶数、叶面积、鲜重及干重的终点比较
- 研究结果
- 50% SWS（中等盐度）促进生长，150% SWS下生长降低；研究直接说明盐源为commercial sea salt。
- 解释范围与限制
- 盐源为混合海盐，作者以SWS表示相对海水强度，并在处理前逐步升盐；该试验记录的是终点响应，SWS不能换算为纯NaCl浓度或阈值。
- 材料
- 盐处理前培育20周的幼苗或约40周的幼树
- 盐分指标
- commercial sea salt，混合海盐；非纯NaCl
- 处理 / 数值与单位
- 对照6；50% SWS 26；150% SWS 85；dS/m（原文溶液EC）
- 介质与暴露
- 同Khan等2016的沙盆底灌；EC对应其0%、50%和150% seawater-strength处理
- 发育阶段
- 幼苗与幼树
- 时长
- 渐增12天达最高，最高档后4周收获
- 测量端点
- 不同海水强度盐液EC与植株生长响应
- 研究结果
- 作者把50% SWS定义为26 dS/m的中度盐处理、150% SWS定义为85 dS/m的胁迫处理；控制液EC=6 dS/m，控制液不是零EC。
- 解释范围与限制
- 这些EC是混合海盐及营养液体系数值，不能转换成NaCl mM。85 dS/m是高盐处理条件，不代表已证上限或存活极限；eHALOPH未给85值直接reference ID，但Khan原文报告了这一同值处理。
- 材料
- 南澳St Kilda来源A. marina繁殖体，在营养液中培养。
- 盐分指标
- 天然海水强度；为混合离子，不是纯NaCl。
- 处理 / 数值与单位
- 0、10、25、50、75和100%天然海水（原文报告100%海水Na为500 mM、Cl为580 mM）。
- 介质与暴露
- 含天然海水的营养液，盆栽培养。
- 发育阶段
- 种子/幼苗起始并持续培养
- 时长
- 约8–11个月。
- 测量端点
- 生长及末期鲜重、干重。
- 研究结果
- 10–50%海水处理的总鲜重和干重较高。无盐组早期生长快，随后矮化并出现损伤；100%海水组健康但生长矮小。
- 解释范围与限制
- 天然海水是混合盐介质；百分数表示相对海水强度，不换算为纯NaCl摩尔浓度。
- 材料
- 两组A. marina幼苗：Sydney野外采集的具2–3对叶幼苗，以及经25%海水驯化并补充营养的Townsville繁殖体。
- 盐分指标
- 天然海水百分比；混合盐处理。
- 处理 / 数值与单位
- 0、25、50和100%天然海水。
- 介质与暴露
- 分设野外幼苗与营养液培养系列；Townsville植株在最终处理前以25%海水驯化。
- 发育阶段
- 幼苗
- 时长
- 最终盐度处理6周；研究报告幼苗培养系列共6–8周。
- 测量端点
- 生长、根茎比、叶片肉质度、渗透势及根系呼吸。
- 研究结果
- 营养充足的Townsville植株在25%海水下总生长和远端根呼吸较高，海水强度更高时下降；叶片肉质度和渗透势的响应趋势不同。
- 解释范围与限制
- 试验使用天然混合海水，两组材料的来源、营养和驯化条件不同；结果不是纯NaCl阈值。
- 材料
- 红海Al Birk来源隐胎生繁殖体；每盘15个、3个重复。测末端分离的子叶、胚轴和新生根。
- 盐分指标
- NaCl（纯NaCl处理；非混合海盐）
- 处理 / 数值与单位
- 300；mM NaCl
- 介质与暴露
- 塑料盘内3cm泥炭藓/蛭石(3:1)，每盘以1L处理液润湿；覆盖透明膜减少蒸发以维持标称盐度，未实测根区盐度。
- 发育阶段
- 繁殖体萌发至15日早期生根苗；根在盐处理开始时尚未出现。
- 时长
- NaCl处理15日；按日记录生根比例。
- 测量端点
- 生根形成比例（新器官）及第15日胚轴/根干重；不是成年树生长或完整生活史。
- 研究结果
- 第15日生根比例62%，最终萌发率88.9%；胚轴干重0.13±0.03g/plant，新根干重0.05±0.01g/plant。全文称300与600mM下胚轴及根生长未显著受抑，处理期间记录到新根形成；末端干重不是盐前后增量。
- 解释范围与限制
- 仅支持红海隐胎生繁殖体在覆盖培养中形成早期生根苗的15日盐处理证据；标称浓度以封膜处理维持，未报告实测根区浓度。表1报告第15日干重，不是基线增量；处理期间逐日记录生根比例，§3.4报告NaCl对根生长无显著影响。没有成年植株、野外持续盐度或完成生活史/繁殖证据。
- 材料
- 红海Al Birk来源隐胎生繁殖体；每盘15个、3个重复。测末端分离的子叶、胚轴和新生根。
- 盐分指标
- NaCl（纯NaCl处理；非混合海盐）
- 处理 / 数值与单位
- 600；mM NaCl
- 介质与暴露
- 塑料盘内3cm泥炭藓/蛭石(3:1)，每盘以1L处理液润湿；覆盖透明膜减少蒸发以维持标称盐度，未实测根区盐度。
- 发育阶段
- 繁殖体萌发至15日早期生根苗；根在盐处理开始时尚未出现。
- 时长
- NaCl处理15日；按日记录生根比例。
- 测量端点
- 生根形成比例（新器官）及第15日胚轴/根干重；不是成年树生长或完整生活史。
- 研究结果
- 第15日生根比例62%，最终萌发率84.4%；胚轴干重0.11±0.03g/plant，新根干重0.04±0.01g/plant。作者称NaCl下胚轴及根生长未显著受抑，处理期间形成新根；证据限于该浓度下的早期生根苗，末端干重不是盐前后净增量。
- 解释范围与限制
- 证据仅限红海来源隐胎生繁殖体在覆盖培养中形成早期生根苗15日；不等同成年树、长期根区浓度或全生活史耐盐。根区未实测，Table 1末端干重不作为净增量，生长依据为15日新根发生/生根时间序列与作者根生长端点。没有用600mM作为上限或极限。
数据库关联记录
数据库收录信息与原始研究证据分别展示。
eHALOPH 12396
多字段盐度/生态索引，不是独立测量。300 mM鲜重证据有限、1200 mM仅存活；Naidoo 500 mM生长低于100 mM；Khan 26/85 dS/m为商业海盐；PSU/海水字段不是NaCl极限，A. alba异名注与POWO冲突。 [S13]
eHALOPH 11745
接受亚种索引；500 mM不外推全种，链接研究未核实整株持续生长端点。 [S13]
eHALOPH 12399
亚种线索；35.5 PSU和49 g/kg照录，不换算NaCl mM或外推全种。 [S13]
eHALOPH 13783
接受变种索引；35.5 PSU及叶离子分配研究不证明耐盐上限或NaCl分档。 [S13]
中国盐生植物目录 CNHP_1319
海岸红树林/盐沼与泌盐标签为二级信息；260 mM/26 dS/m来自Khan商业混盐，不是260 mM NaCl或独立原始记录。 [S14]
MangroveDB mangrovedb:Avicennia_marina_subsp_australasica
种下生境简介，无盐度测量或试验。 [S15]
MangroveDB mangrovedb:Avicennia_marina_subsp_eucalyptifolia
分类/形态简介，无盐度数值或耐盐试验。 [S15]
MangroveDB mangrovedb:Avicennia_marina_subsp_marina
河口红树林汇总生境描述；无盐度方法/数值，不是独立现场证据。 [S15]
MangroveDB mangrovedb:Avicennia_marina_var_rumphiana
接受变种生境/形态索引，无盐度量化数据。 [S15]
山东师范大学植物资源库 GRHC_E_1314
一般红树林/盐沼条目称土壤含盐量>0.6%，基准和方法未知，不能作上限。 [S16]
山东师范大学植物资源库 GRHC_H_2053
同一门户重复的>0.6%二级说法，与GRHC_E_1314同源，不能计作独立研究。 [S16]
FloraVeg baseline_row=375 (unmatched)
未匹配基线行、盐/半咸水关系为0；不反驳现场红树林资料。 [S18]
文献与来源
18来源编号仅适用于本物种、本语言版本。
POWO. Avicennia marina (Forssk.) Vierh. Plants of the World Online, Kew Science.
查看原始来源POWO. Avicennia alba Blume. Plants of the World Online, Kew Science.
查看原始来源Santini, N.S., Reef, R., Lockington, D.A. & Lovelock, C.E. (2015). The use of fresh and saline water sources by the mangrove Avicennia marina. Hydrobiologia 745(1):59–68. DOI: 10.1007/s10750-014-2091-2.
查看原始来源Abu Hena, M.K., Japar Sidik, B., Idris, M.H., Nesarul, M.H., Aysha, A., Islam, M.S. & Nazmul, H. (2015). Forest structure and litter production of naturally re-generated white mangrove Avicennia marina in sub-tropical estuarine coast. Journal of Environmental Biology 36(5):1199–1204.
查看原始来源Ghazanfar, S.A. (1999). Coastal vegetation of Oman. Estuarine, Coastal and Shelf Science 49(Supplement A):21–27. DOI: 10.1016/S0272-7714(99)80004-3.
查看原始来源Barhoumi, Z., Hussain, A.A. & Atia, A. (2021). Physiological Response of Avicennia marina to Salinity and Recovery. Russian Journal of Plant Physiology 68(4):696–707. DOI: 10.1134/S1021443721040026.
查看原始来源Naidoo, G. (1987). Effects of salinity and nitrogen on growth and water relations in the mangrove, Avicennia marina (Forsk.) Vierh. New Phytologist 107(2):317–325. DOI: 10.1111/j.1469-8137.1987.tb00183.x.
查看原始来源Patel, N.T., Gupta, A. & Pandey, A.N. (2010). Salinity tolerance of Avicennia marina (Forssk.) Vierh. from Gujarat coasts of India. Aquatic Botany 93(1):9–16. DOI: 10.1016/j.aquabot.2010.02.002.
查看原始来源Khan, F., Adnan, M.Y. & Aziz, I. (2016). Metabolic implications of salt induced osmolyte accumulation in Avicennia marina. Pakistan Journal of Botany 48(1):29–36.
查看原始来源Downton, W.J.S. (1982). Growth and osmotic relations of the mangrove Avicennia marina, as influenced by salinity. Australian Journal of Plant Physiology 9(5):519–528. DOI: 10.1071/PP9820519.
查看原始来源Burchett, M.D., Field, C.D. & Pulkownik, A. (1984). Salinity, growth and root respiration in the grey mangrove, Avicennia marina. Physiologia Plantarum 60(2):113–118. DOI: 10.1111/j.1399-3054.1984.tb04549.x.
查看原始来源Cram, W.J., Torr, P.G. & Rose, D.A. (2002). Salt allocation during leaf development and leaf fall in mangroves. Trees 16(2–3):112–119.
查看原始来源eHALOPH. Avicennia marina species and infraspecific entries, record IDs 12396, 11745, 12399, 13783.
查看原始来源China Halophyte Catalogue 2025, entry CNHP_1319. Article DOI 10.17520/biods.2025030; dataset DOI 10.57760/sciencedb.j00152.00028.
查看原始来源MangroveDB. Avicennia marina infraspecific entries (four taxon IDs).
查看原始来源山东师范大学生命科学学院植物资源库，海榄雌条目GRHC_E_1314及GRHC_H_2053。
查看原始来源 http://www.grhc.sdnu.edu.cn/info/1066/2053.htmAtia, A., Hussain, A.A. & Zouhaier, B. (2022). Germination and Photosynthetic Responses to Salinity and Alkalinity in Avicenna marina Propagules. Phyton-International Journal of Experimental Botany 91(5):1015–1026. DOI: 10.32604/phyton.2022.017778.
查看原始来源FloraVeg local baseline candidate row for Avicennia marina, baseline_row=375 (unmatched).
查看原始来源thrive-v1-9d751b6f6d1787853e7f8e31